| 초록 |
본 연구에서는 지역적 형태 변이로 인해 분류학적으로 많은 문제점이 누적되어 있는 마디풀과의 Bistorta manshuriensis complex 분류군 및 근연 분류군의 지역 집단을 대상으로 비교형태 연구, 세포학적 연구(염색체 수 분석) 및 분자진화학적 연구를 포괄적으로 수행하여, 본 complex 분류군 및 근연 분류군 지역 집단 사이의 유전적 분기 및 계통지리학적 유연관계를 밝혀, 그 종분화 과정과 분류학적 실체를 객관적으로 제시하는 것을 최종 목표로 설정하였다. 주성분분석을 포함한 비교 형태분석 결과, 본 complex에 속하는 B. manshuriensis, B. pacifica, B. alopecuroides는 잎의 길이, 형태, 최대폭 등에 의해 서로 약하게 구분되며, 일부 미세구조에서도 차이가 존재하는 것으로 밝혀졌다. 본 complex 분류군들은 1) 핵 ITS 계통수 및 엽록체 유합자료 계통수 모두에서 전체적으로 단일계통군을 형성하며, 2) 일부 분류군 간에 공통적으로 분포하는 ITS ribotype 및 엽록체 DNA haplotype이 존재하고, 3) 분류군 및 지역 집단 수준에서 엽록체 DNA haplotype 다형성이 나타나며, 4) 분류군 수준에서 최소 8개 이상의 haplotype이 존재한다. 이러한 결과로 볼 때, 본 complex 분류군들은 하나의 공통조상에서 기원하였으나, 조상 분류군에 존재하던 유전적 다형성이 불완전 계통 분립(incomplete lineage sorting)에 의해 전이되면서 현재와 같은 복잡한 양상으로 분화된 것으로 추정된다. 세포학적 연구 결과, B. pacifica 개체들은 염색체 수가 2n=48인 4배체로, 2배체인 B. manshuriensis 및 한반도에 분포하는 B. alopecuroides로 추정되는 개체들과 뚜렷이 구분되는 것으로 밝혀졌다. 한편, B. pacifica 및 B. manshuriensis 일부 지역 집단 개체의 경우 계통수 상에서 각각 서로 다른 clade에 속하는 2개 이상의 ITS ribotype을 포함하여 분류군간 유전자 흐름이 있었을 것으로 추정되나, 상기 분류군들 및 근연 분류군에서 염색체 수가 3배체(2n=36)인 개체는 전혀 발견되지 않았다. 이러한 결과로 볼 때 4배체인 B. pacifica와 본 complex 2배체 분류군들은 현재 생식적으로 격리되어 있는 것으로 판단되며, 동일한 염색체 수를 갖는 분류군간 또는 지역 집단간에 제한적으로 유전자 흐름이 일어나는 것으로 추정된다. 한편, 일본에 분포하는 B. major var. ovata는 그 염색체 수 및 형태적 특징에 있어 B. pacifica와 동일한 것으로 나타났으며, 또한 B. pacifica 러시아 지역 집단 개체들과 동일한 haplotype을 공유하는 것으로 밝혀져, 동일한 분류군인 것으로 판단되었다. 한편 설악산에 분포하는 개체들의 경우 형태적으로 B. pacifica와 유사하나, 엽신이 상대적으로 좁고, 아심장저이며, 엽연이 파상이고, 염색체 수가 2n=24로 2배체이며, 고유한 haplotype을 가지고 있어 신종인 것으로 판단된다. 한반도에 분포하는 B. manshuriensis로 인식되어온 개체들은 LE에 소장되어있는 B. manshuriensis의 기준 표본과 다른 분류군인 것으로 판명되었으며, TI에 소장되어 있는 B. major var. japonica의 기준표본과 형태적으로 동일하였다. 따라서 한반도에 분포하는 B. manshuriensis로 인식되어온 개체들은 일본에 분포하는 B. major var. japonica와 동일한 분류군으로 처리하는 것이 타당한 것으로 판단된다. 한편, LE에 소장되어 있는 B. manshuriensis 기준표본은 형태적으로 중국 만주 지역 집단의 개체들과 가장 유사하였다. 한편, B. manshuriensis로 분류되는 지역 집단 개체들은 2배체 계통수 상에서 크게 2개의 clade(clade 1, 2)로 분리되나 이들 clade는 형태적 특징에 의해 지지되지 않으며, 다수의 지역 집단에서 haplotype 다형성과 2개 이상의 ribotype을 포함하는 개체들이 나타나는 것으로 볼 때, B. mandshuriensis 종분화에는 분류군간 잡종형성, 유전자 침투 및 지역적 분화가 복합적으로 수반된 것으로 추정된다. 한편, B.alopecuroides로 인식되어 온 한반도에 분포하는 개체들은 염색체 수 및 엽록체 haplotype 종류에 있어 몽골에 분포하는 B. alopecuroides와 뚜렷한 차이를 나타내며, 따라서 한반도 개체들은 B. alopecuroides와 독립적인 하나의 신종인 것으로 판단된다. 본 연구에서는 상기한 결과들을 종합하여 B. manshuriensis complex를 중국 동북부 및 러시아 우수리 지역에 분포하는 B. manshuriensis, 한반도 및 일본 중부에 분포하는 B. major var. japonica, 그리고 한반도, 러시아 우수리 지역 및 일본 혼슈 북부 및 홋카이도에 분포하는 B. pacifica 및 설악산 및 제주도에 각각 분포하는 2 신종 등, 총 4종 1변종으로 정리하고, 검색표 및 기재를 작성하여 분류학적 처리를 수행하였다. (출처 : Ⅰ. 연구결과 요약문 3P) |
